Limitations of a Generalist: A Field Comparison of Foraging Snakes

The assumption that a "jack-of-all-trades" is master of none was examined by comparing a snake that forages under water and in air (a terrestrial-aquatic generalist) with a congener that forages only under water (an aquatic specialist). Thamnophis eques is a generalist species because across its geographic range it feeds at the air/water interface, underwater and on land, taking amphibious, aquatic and terrestrial prey; T. melanogaster is an aquatic specialist, everywhere feeding underwater on aquatic prey. Both snakes were studied at an isolated desert pond where the main prey was the Rio Grande leopard frog (Rana berlandieri). Thamnophis eques ate frogs and late-stage tadpoles, and small numbers of other anurans, mammals and lizards, whereas T. melanogaster ate leopard frog tadpoles of all developmental stages and a few frogs. Different frog life stages were captured by the two snakes even when foraging simultaneously in the pond. Thamnophis eques foraged mainly over the water surface and shoreline and also strayed from the pond, whereas T. melanogaster foraged mainly underwater and only in the pond. When the frog population crashed in the second year, T. melanogaster continued to prey on tadpoles and reproduced normally, but the numbers, foraging activity and reproduction of T. eques declined drastically. Apparently, the terrestrial-aquatic generalist was unable to forage profitably on tadpoles, probably because it is ineffective underwater (compared with a congener specialised in that medium). Despite its broad diet and foraging repertoire, T. eques may be a truly effective predator only on frogs at the air/water interface; possibly aquatic prey are taken only when especially vulnerable, and terrestrial prey can only be added to the diet opportunistically. In contrast, T. melanogaster appears limited to strictly aquatic foraging, never opportunistically adding terrestrial prey. Different use of tadpole developmental stages by the two snakes indicates that the reported special vulnerability of late stages holds for generalist but not aquatically specialised snake predators. Failure of T. melanogaster to forage when tadpoles were at peak abundance could be due to an inability to forage profitably when the mean temperature is below 19°C, a limitation that frogs may exploit by ovipositing early. /// Se investigó la suposición de que "el aprendiz de todo es oficial de nada", comparando a una culebra que busca su alimento por debajo del agua y en el aire (una generalista terrestre-acuática) con una congénere que busca su alimento sólo por debajo del agua (una especialista acuática). Thamnophis eques es una especie generalista porque a través de su rango geográfico se alimenta en la interfase de aire y agua, debajo del agua y en la tierra, comiendo presas anfibias, acuáticas y terrestres; T. melanogaster es una especialista acuática, que se alimenta en todos lados de presas acuáticas que captura debajo del agua. Las dos culebras se estudiaron en una poza aislada en el desierto, en donde la presa principal era la rana leopardo (Rana berlandieri). Thamnophis eques comió ranas y renacuajos de estados de desarrollo avanzados, así como números pequeños de otros anuros, mamíferos y lagartijas, mientras T. melanogaster comió renacuajos de todos los estados y algunas ranas. Las dos culebras capturaron ranas de diferentes estados de vida, aun cuando cazaban simultáneamente en la poza. Thamnophis eques buscaba principalmente en la superficie del agua y en la orilla y a veces se alejaba de la poza, mientras T. melanogaster buscaba principalmente debajo del agua y solo en la poza. Cuando la población de ranas declinó drasticamente en el segundo año, T. melanogaster seguia depredando sobre renacuajos y se reprodujo normalmente, pero los números, la actividad depredatoria y la reproducción de T. eques bajaron severamente. Aparentemente la generalista terrestre-acuatica no podía depredar redituablemente sobre renacuajos, probablemente porque es ineficaz debajo del agua (comparada con un congénere que se especializa en dicho medio). A pesar de la amplitud de su dieta y de su reportorio conductual, T. eques posiblemente es un depredador verdaderamente efectivo sobre ranas en la interfase de aire y agua; y depreda sobre las presas acuáticas solo cuando estas son vulnerables, y sobre presas terrestres solo cuando estas pueden agregarse a la dieta de manera oportunista. En cambio, T. melanogaster parece estar limitada estrictamente a la busqueda acuática y nunca aprovecha las presas terestres. La utilización diferencial de los estados de renacuajo por parte de las dos culebras indica que la reportada vulnerabilidad especial de los estados avanzados es cierta respecto a una culebra generalista mas no respecto a una culebra especialista acuática. El hecho de que T. melanogaster no intentó capturar a los renacuajos cuando éstos estaban en su pico de abundancia podría deberse a la incapacidad de la primera de depredar de manera redituable cuando la temperatura promedio es inferior a los 19°C, una limitante que posiblemente es aprovechada por las ranas que ovipositan temprano.