Snake Mobbing by California Ground Squirrels: Adaptive Variation and Ontogeny

California ground squirrels (Spermophilus beecheyi) commonly live in association with and are the prey of snakes. Field observations indicate that encounters between the two may often include mobbing by the squirrel and defensive behavior by the snake. Our research had three goals: 1) to systematically observe and describe these mobbing interactions in both field and laboratory situations; 2) to compare in the laboratory the intensity of mobbing gopher, garter, and rattlesnakes by squirrels from two populations which encounter rattlesnakes (rattlesnake adapted), and one which does not (rattlesnake nonadapted); 3) to record and describe reactions to a garter snake by young snake-naive squirrels from rattlesnake adapted and nonadapted populations. We found the following. 1. Squirrels approached snakes, investigated them in elongate postures, bobbed their heads, flagged their tails, and sniffed snakes. Aggressively motivated squirrels kicked sand at the snakes, displayed lateral postures, pounced on, and bit them. 2. The stressful impact of this behavior upon the snake is documented by positive correlations between indices of mobbing intensity by squirrels and indices of defensive behavior by the snake. 3. Squirrels from both rattlesnake adapted populations mobbed snakes less intensely than the rattlesnake nonadapted squirrels. 4. The adult-like response of young snake-naive squirrels to a garter snake was significantly stronger than to a moving novel object, thus demonstrating that their response to the snake was based upon stimulus parameters other than novelty. 5. Snake-naive young from a rattlesnake adapted population mobbed less intensely than snake-naive young from a rattlesnake nonadapted population. 6. Snake-naive young mobbed more intensely than wild-caught adults. We proposed the following. 1. Snake mobbing may benefit ground squirrels by reducing the snake's hunting efforts in the area in which mobbing occurred. 2. The presence of venomous snakes increases the risk to the mobber, thereby favoring an adaptive attenuation in mobbing intensity. 3. Because young squirrels are often left at the burrow by foraging mothers, it is likely that first encounters with snakes often occur in the absence of adults. Under these conditions natural selection might favor predetermined epigenesis of the ability to recognize and respond appropriately to snakes. 4. Young snake-naive squirrels may not be as capable as adults of recognizing immobile snakes. Their enhanced response, relative to adults, to moving snakes may be an adaptive mechanism which permits the young to learn to recognize static snake form. /// Kalifornische Backenhörnchen (Spermophilus beecheyi) leben oft in Verbindung mit Schlangen und zählen auch zu deren Beutetieren. Freilandbeobachtungen haben ergeben dass bei ihren Begegnungen Backenhörnchen oft auf Schlangen hassen und die letzteren sich defensiv verhalten. Unsere Untersuchungen hatten drei Ziele: 1. Die Hassreaktionen in Freiland - sowohl in Laborsituationen systematisch zu beobachten und zu beschreiben; 2. Die Intensität des Hassens auf Schildkrötenschlangen (Pituophis melanoleucus), Vipernattern (Thamnophis elegans) und Klapperschlangen (Crotalus viridis) im Labor zu vergleichen und zwar unter Verwendung von Backenhörnchen zweier Populationen die oft mit Klapperschlangen zusammentreffen (Klapperschlangen-adaptiert) und einer Population die ihnen nicht begegnet (Klapperschlangen-nichtadaptiert); 3. Die Reaktionen von jungen Schlangen gegenüber naiven Backenhörnchen aus adaptierten sowohl als aus nichtadaptierten Populationen zu einer Vipernatter aufzuzeichnen und zu beschreiben. Wir fanden die folgenden Ergebnisse: 1. Backenhörnchen näherten sich Schlangen; untersuchten sie in einer ausgestreckten Haltung, warfen den Kopf hoch, wedelten mit dem Schwanz und rochen an Schlangen. Angriffslustige Backenhörnchen warfen Sand auf die Schlangen, boten ihnen ihre Seite dar, sprangen auf sie zu und bissen sie. 2. Die stressvolle Wirkung dieses Verhaltens auf die Schlangen konnte durch positive Korrelationen zwischen Indexen der Hassintensität und des Defensivverhaltens der Schlangen belegt werden. 3. Backenhörnchen beider Klapperschlangen-adaptierter Populationen hassten auf Schlangen weniger stark als die Tiere der nichtadaptierten Population. 4. Die dem adulten Verhalten gleichende Antwort von jungen, schlangennaiven Blackenhörnchen auf eine Vipernatter war signifikant stärker als auf ein unbekanntes, sich bewegendes Objekt. Die Antwort auf die Schlange beruht demnach auf anderen Reizparametern als denen der Neuigkeit. 5. Schlangennaive Junge der Schlangen-adaptierten Population hassten weniger intensiv als die Jungen der nichtadaptierten Population. 6. Schlangennaive Junge hassten intensiver als wildgefangene adulte Backenhörnchen. Die nachstehenden Schlussfolgerungen wurden gezogen: 1. Hassen auf Schlangen begünstigt höchstwahrscheinlich die Backenhörnchen, da es die Beutezüge der Schlangen in das Gebiet wo es sich ereignete einschränkt. 2. Die Gegenwart von giftigen Schlangen erhöht das Risiko für die hassenden Backenhörnchen und begünstigt dadurch eine adaptive Verminderung der Hassintensität. 3. Da junge Backenhörnchen oft von nahrungssuchenden Müttern am Bau zurückgelassen werden, ist es wahrscheinlich dass die erste Begegnung mit Schlangen oft in der Abwesenheit von adulten Tieren vorkommt. Es ist anzunehmen, dass unter diesen Bedingungen die angeborene Epigenese der Fähigkeit zur Schlangenerkennung und zur entsprechenden Antwort von der natürlichen Auslese begünstigt wird. 4. Junge, schlangennaive, Backenhörnchen sind möglicherweise nicht ebenso fähig, die unbewegliche Schlange zu erkennen, wie adulte Tiere. Ihre, im Vergleich mit Adulten, verstärkte Antwort auf bewegende Schlangen ist wahrscheinlich ein adaptiver Mechanismus der es den Jungen erlaubt die ruhende Schlangenfigur erkennen zu lernen.