The Meaning of the Sound of Rattling by Rattlesnakes to California Ground Squirrels

California ground squirrels (Spermophilus beecheyi) approach, harass and even attack one of their important predators, the rattlesnake (Crotalus viridis). In some of these encounters, rattlesnakes respond with defensive behavior, including rattling. Although the rattle functions primarily as an aposematic signal, we hypothesized that the squirrels extract from the sound the following additional information which indicates the risk associated with interacting with the snake. 1. Rattling indicates that the snake is in a defensive motivational state, which appears to be associated with both a low probability of envenomation and a high probability of retreat by the snake. 2. The intensity and spectral composition of the rattling sound indicates the size of the snake, and risk to the squirrel is positively correlated with snake size. The purpose of these two experiments was to test these hypotheses by examining the influence of the rattling sound on the snake-directed behavior of California ground squirrels. In the first experiment we video taped the responses of squirrels to a rattlesnake when it could rattle normally, and to the same snake when its rattle was silenced. In the second experiment, we compared the reactions of squirrels to recordings of the rattling sounds of a large and a small rattlesnake. We found the following. 1. The rattling sound potentiated both contact-promoting and contact-reducing snake-directed behavior by the squirrels. Although the onset of a rattle episode startled the squirrel, the rattle's overall effect was to intensify harassment by the squirrel. Squirrels sand kicked more and at a higher rate and harassed the snake longer when the snake could rattle than when the rattles were silenced. 2. The nature of the rattle's potentiating effect on snake-directed behavior by the squirrel depended on the size related information in the rattling sound. Squirrels turned and ran away from a recording of a large rattlesnake, but approached and investigated a recording of a small rattlesnake. These results suggest both that the squirrels' snake-directed behavior is sensitive to risk and that squirrels extract information from the snake's rattling sounds about the potential costs and benefits of interacting with a rattlesnake. /// Kalifornische Backenhörnchen (Spermophilus beecheyi) nähern sich nicht nur der Klapperschlange (Crotalus viridis), einem ihrer Hauptfeinde, sondern belästigen sie auch und greifen sie sogar an. In einigen Fällen antwortet die Schlange mit defensivem Verhalten, wozu auch das Rasseln gehört. Obwohl dem Rasseln in erster Linie eine aposematische Funktion zukommt, gingen wir hier von der Annahme aus, dass Backenhörnchen aus dem Rasselgeräusch folgende Zusatzinformationen entnehmen, die das Risiko, sich mit der Klapperschlange einzulassen, anzeigen: 1. Das Rasseln lässt erkennen, dass sich die Schlange in einem defensiven Zustand befindet, der gleichzeitig mit geringer Wahrscheinlichkeit der Giftabsonderung sowohl als mit hoher Wahrscheinlichkeit des Rückzuges verbunden zu sein scheint. 2. Die Intensität und Spektralkomposition des Rasselgeräusches vermitteln die Grösse der Schlange und diese hat eine positive Korrelation mit der Gefahr des Angriffs für das Backenhörnchen. Unsere beiden Experimente hatten zum Ziel, die obige Annahme zu überprüfen, indem das Verhalten kalifornischer Backenhörnchen gegenüber der Klapperschlange unter Einfluss des Rasselgeräusches untersucht wurde. Im ersten Experiment wurden die Reaktionen von Backenhörnchen auf dieselbe, zunächst unbeeinträchtigt rasselnde, dann am Rasseln gehinderte Klapperschlange auf Videotape aufgenommen. Im zweiten Experiment wurden die jeweiligen Reaktionen von Backenhörnchen auf vom Tonband abgespielte Rasselgeräusche einer grossen und einer kleinen Klapperschlange miteinander verglichen. Die folgenden Ergebnisse wurden erzielt: 1. Das Rasselgeräusch erhöhte bei Backenhörnchen sowohl kontaktförderndes wie kontakthinderndes Verhalten gegenüber der Schlange. Obwohl zwar der Beginn des Rasselns die Backenhörnchen erschreckte, so bewirkte es doch im Ganzen eine Verstärkung ihrer Belästigungsaktionen. Sie scharrten mehr und häufiger Sand auf die Schlange und belästigten sie anhaltender, wenn die Schlange unbeeinträchtigt rasselte, als wenn sie am Rasseln gehindert wurde. 2. Die Art und Weise, in der Rasseln die Reaktionen der Backenhörnchen auf die Schlange verstärkte, hing von der im Rasselgeräusch enthaltenen Information über die Grösse der Klapperschlange ab. Vor der Tonbandaufnahme einer grossen Klapperschlange machten Backenhörnchen kehrt und liefen davon, während sie bei dem Geräusch einer kleinen Klapperschlange näherkamen und auskundschafteten. Diese Ergebnisse weisen darauf hin, dass im Verhalten von Backenhörnchen gegenüber Klapperschlangen das Risiko mitberücksichtigt wird, sowie, dass Backenhörnchen aus dem Rasselgeräusch der Schlange Informationen über die möglichen Vor- und Nachteile einer Auseinandersetzung beziehen.